Het sexuele reproductieproces van Sieralgen

Sieralgen zijn in essentie haploide organismen (elk gen is slechts in enkelvoud aanwezig). Geslachtelijke voortplanting voltrekt zich in de vorm van conjugatie: ogenschijnlijk vegetatieve cellen naderen elkaar en breken open, waarna de protoplasten van beide partnercellen uittreden en onderling versmelten. Het conjugatieproces leidt tot de vorming van  een diploide zygospore die na kortere of langere tijd een meiotische deling ondergaat, resulterend in een aantal haploide kiemlingen. Deze kiemlingen kunnen d.m.v. mitotische celdelingen aan de basis staan van een nieuwe populatie vegetatieve cellen.

Gewoonlijk zijn sexueel actieve sieralgcellen morfologisch niet of nauwelijks te onderscheiden van vegetatieve cellen, maar ze verschillen ervan door de productie van bepaalde hormonen die het paringsproces in gang zetten. Het bestaan van zulke interacterende hormonen is vooral duidelijk bij soorten waarbij de sexuele cellen niet willekeurig paren, maar slechts in combinaties van fysiologisch verschillende cellen, aangeduid als ‘plus’ (+) en ‘min (-) cellen.

Interactie van door + en – cellen gevormde hormonen leidt tot onderlinge aantrekking en chemotaxis. De verplaatsing van sexueel actieve cellen (door middel van slijmstof, uitgescheiden via bepaalde celwandporen) gaat niet snel, maar er kunnen desalniettemin fikse barrieres bij overwonnen worden, zoals geïllustreerd in onderstaande foto’s van Closterium ehrenbergii cellen.

Als partnercellen elkaar dicht genoeg genaderd zijn, kan zich het eigenlijke conjugatieproces voltrekken: de partnercellen die feitelijk als gametangia (geslachtsorganen) fungeren, breken open, de protoplasten (te beschouwen als geslachtscellen) treden uit en versmelten onderling tot een diploide zygote. De zygote vormt een dikke, resistente wand die eventueel (afhankelijk van de soort) voorzien kan zijn van uitsteeksels als knobbels of stekels. Vaak blijven de semicelwanden van de lege gametangiën nog enige tijd aan de zygospore hangen.
migrerende cellen van Closterium ehrenbergii

Links:

Een ongeveer 5 mm brede agar-strip scheidt suspensies van + (links) en
– (rechts) cellen van Closterium ehrenbergii.
+ Cellen penetreren de agarstrip in de richting van de – cellen.

Rechts: idem, in detail.

(voor meer informatie, zie Coesel & De Jong, 1986)


foto's  © Peter Coesel

Als partnercellen elkaar dicht genoeg genaderd zijn, kan zich het eigenlijke conjugatieproces voltrekken: de partnercellen die feitelijk als gametangia (geslachtsorganen) fungeren, breken open, de protoplasten (te beschouwen als geslachtscellen) treden uit en versmelten onderling tot een diploide zygote. De zygote vormt een dikke, resistente wand die eventueel (afhankelijk van de soort) voorzien kan zijn van uitsteeksels als knobbels of stekels. Vaak blijven de semicelwanden van de lege gametangiën nog enige tijd aan de zygospore hangen.
 

Gladwandige zygospore van Cosmarium reniforme met aanhangende lege gametangiumcellen

Gestekelde zygospore van Cosmarium botrytis met aanhangende lege gametangiumcellen.

foto’s © Peter Coesel

 

Gedetailleerde sexuele cycli, het beste te bestuderen in cultures, zijn slechts van een beperkt aantal soorten bekend (zie ook Brook, 1981).

Een van deze soorten is Closterium ehrenbergii, die gekenmerkt wordt door de vorming van dubbelzygoten. Dubbelzygoten ontstaan wanneer de partnercellen een celdeling ondergaan direct voorafgaand aan het conjugatieproces, zodat in feite vier, dichtopeen liggende cellen gelijktijdig aan dit proces deelnemen.
  1. Paring van + en – cellen van Closterium ehrenbergii
  1. Elk van beide partnercellen heeft zich gedeeld. In plaats van dat de jonge semicellen uitgroeien, maken ze onderling contact

  1. Detail van beginnende conjugatie: de konisch gevormde jonge semicellen stulpen papilvormig uit en  er wordt een transparente verbindingsblaas gevormd.
  1. Versmelting van + en – gameten (geslachtscellen) binnen de conjugatieblaas.
  1. Vorming van gladwandige dubbelzygosporen (elke spore met twee aanhangende, lege gametangiumcellen).

    Zie ook de dubbelzygospore van Actinotaenium diplosporum (forma maius)
  1. Zygospore die geruime tijd in het donker, onder droge condities is bewaard (rustperiode). Er zijn nog residuën van twee chloroplasten in herkenbaar.

  1. Enige tijd na het terugplaatsen van de zygospore in voedingsoplossing en licht zijn binnen de zygosporewand duidelijk twee dochtercellen (kiemlingen) zichtbaar (na de meiotische kerndeling gaan twee van de vier haploide kernen te gronde).

  1. Ontwikkeling van de twee kiemlingen binnen een (hier nauwelijks zichtbare) blaas, bevrijd vanuit een spleet in de zygosporewand. 

  1. De kiemlingen slippen uit de kiemblaas. Elk van beide kiemlingen kan, via mitotische delingen, een nieuwe populatie vegetatieve cellen doen ontstaan.

alle foto’s © Peter Coesel

Geslachtelijke voortplanting: waar en wanneer?

Literatuur
  • Brook, A.J., 1981. The Biology of Desmids. – Blackwell Scientific Publications, Oxford.

  • Coesel, P.F.M. & W. de Jong, 1986. Vigorous chemotactic attraction as a sexual response in Closterium ehrenbergii Meneghini (Desmidiaceae, Chlorophyta).
    Phycologia 25: 405-408.